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Das Thema verstehen

Der Stickstoffkreislauf beschreibt die Umwandlung des Elements Stickstoff zwischen Atmosphäre, Boden, Lebewesen und Gewässern. Obwohl Luft zu etwa 78 Prozent aus Stickstoffgas besteht, können Pflanzen dieses nicht direkt nutzen. Erst Mikroorganismen wandeln es in verwertbare Verbindungen um, etwa Ammonium und Nitrat. Tiere nehmen Stickstoff über die Nahrung auf und scheiden ihn als Harnstoff aus. Prozesse wie Fixierung, Nitrifikation, Assimilation und Denitrifikation schließen den Kreislauf und sind Grundlage für Pflanzenwachstum und Ökosysteme.

Warum Stickstoff ein Grenzfaktor ist
Obwohl die Atmosphäre zu rund 78 Prozent aus Stickstoffgas besteht, ist dieses Molekül für die meisten Lebewesen unbrauchbar. Die Dreifachbindung zwischen den beiden Stickstoffatomen ist sehr stabil und lässt sich nur mit hohem Energieaufwand spalten. Pflanzen können daher Stickstoff nur in gebundener Form aufnehmen, vor allem als Nitrat oder Ammonium. Dadurch ist verfügbare Bodenstickstoff in vielen Ökosystemen der begrenzende Faktor für das Pflanzenwachstum. Landwirtschaftliche Böden erschöpfen sich ohne Düngung oder Fruchtfolge mit Hülsenfrüchten, weil bei jeder Ernte gebundener Stickstoff entfernt wird.

Die Rolle der Mikroorganismen
Fast alle Umwandlungen im Stickstoffkreislauf werden von Bakterien und Archaeen durchgeführt. Symbiotische Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium leben an Wurzeln von Hülsenfrüchten wie Erbsen und Klee und fixieren dort Luftstickstoff. Freilebende Cyanobakterien und Azotobacter leisten dies ebenfalls, wobei das Enzym Nitrogenase viel ATP verbraucht. Nitrifizierende Bakterien wie Nitrosomonas und Nitrobacter gewinnen Energie aus der Oxidation von Ammonium über Nitrit zu Nitrat. Denitrifizierende Bakterien nutzen im Gegenzug Nitrat als Sauerstoffquelle und setzen dabei Stickstoffgas frei.

Chronologie der Umwandlungsschritte
Der Kreislauf lässt sich als Abfolge von Schritten verstehen: Zuerst wird Luftstickstoff durch Fixierung in Ammonium überführt. Bei der Ammonifikation entsteht zusätzlich Ammonium aus abgestorbener Biomasse und Ausscheidungen. In gut belüfteten Böden folgt die Nitrifikation, bei der Ammonium über Nitrit zu Nitrat oxidiert wird. Pflanzen assimilieren dieses Nitrat und bauen es in organische Moleküle ein. Fehlt im Boden der Sauerstoff, etwa nach starken Regenfällen, übernehmen denitrifizierende Bakterien und wandeln Nitrat zurück zu Stickstoffgas, das die Atmosphäre wieder erreicht.

Bedeutung und Störungen durch den Menschen
Durch die Herstellung von Düngemitteln nach dem Haber-Bosch-Verfahren, das seit dem frühen 20. Jahrhundert industriell genutzt wird, fixiert der Mensch Stickstoff in großem Maßstab. Überdüngung führt dazu, dass Nitrat ins Grundwasser ausgewaschen wird und Gewässer durch Nährstoffreicherung eutrophieren: Algen blühen stark, beim Abbau wird Sauerstoff verbraucht, und es entstehen tote Zonen. Auch Emissionen von Stickoxiden aus Verbrennungsprozessen tragen zur Überlastung von Ökosystemen bei. Ein ausgewogener Umgang mit Düngung und Fruchtfolgen ist daher zentral für Umwelt- und Gewässerschutz.

Fragen zur Wiederholung

Warum können Pflanzen Luftstickstoff nicht direkt verwerten?

Das Stickstoffmolekül N2 ist durch eine sehr stabile Dreifachbindung gekennzeichnet. Pflanzen besitzen keine Enzyme, um diese Bindung zu spalten. Sie können Stickstoff daher nur in gebundener Form aufnehmen, vor allem als Nitrat oder Ammonium, die erst durch Mikroorganismen oder Düngung entstehen.

Was passiert bei der Nitrifikation und welche Bakterien sind beteiligt?

Bei der Nitrifikation wird Ammonium in zwei Schritten zu Nitrat oxidiert: Zuerst wandeln Bakterien wie Nitrosomonas Ammonium zu Nitrit um, danach überführen Bakterien wie Nitrobacter das Nitrit zu Nitrat. Die beteiligten Bakterien gewinnen aus diesen Oxidationsschritten Energie. Das entstehende Nitrat ist die wichtigste pflanzenverfügbare Stickstoffquelle im Boden.

Warum reichert man Böden mit Hülsenfrüchten an?

Hülsenfrüchte wie Klee, Erbsen oder Bohnen leben mit symbiotischen Knöllchenbakterien zusammen, die Luftstickstoff fixieren und der Pflanze als Ammonium zur Verfügung stellen. Nach dem Absterben der Pflanze bleibt ein Teil dieses gebundenen Stickstoffs im Boden und steht Folgefrüchten zur Verfügung. Deshalb werden Hülsenfrüchte in Fruchtfolgen zur Bodenverbesserung eingesetzt.