collegamento genetico e crossing over mappa concettuale
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Il collegamento genetico indica la tendenza di geni situati sullo stesso cromosoma a essere ereditati insieme, formando un gruppo di concatenazione. Durante la profase I della meiosi, il crossing over tra cromatidi omologhi produce ricombinazione e riduce il linkage. La frequenza dei ricombinanti, proporzionale alla distanza tra geni, permette di costruire mappe genetiche, come dimostrato dagli esperimenti di Sturtevant e Morgan sulla Drosophila melanogaster.
Linkage e indipendenza dei geni
La seconda legge di Mendel prevede che geni diversi si trasmettano indipendentemente, ma questa regola vale solo per geni situati su cromosomi differenti o molto lontani sullo stesso cromosoma. Quando due geni sono vicini sul medesimo cromosoma, gli alleli parentali compaiono nella progenie più spesso di quanto previsto dal rapporto 9:3:3:1. Bateson e Punnett osservarono già nel primo Novecento deviazioni dai rapporti mendeliani nei piselli, ma fu Morgan, con i suoi esperimenti sulla Drosophila melanogaster, a interpretare correttamente il fenomeno come conseguenza della posizione fisica dei geni sui cromosomi.
Il meccanismo del crossing over
Durante la profase I della meiosi, al pachitene, i cromosomi omologhi si appaiano formando i bivalenti. In questo stadio i cromatidi non fratelli possono scambiarsi segmenti in corrispondenza dei chiasmi, visibili al microscopio ottico. Lo scambio produce nuove combinazioni di alleli, i ricombinanti, che si discostano dalle combinazioni parentali. La frequenza di ricombinazione tra due geni è approssimativamente proporzionale alla loro distanza fisica sul cromosoma: geni vicini si ricombinano raramente, geni lontani più spesso, fino a un massimo del 50%.
La costruzione delle mappe genetiche
Alfred Sturtevant, allievo di Morgan, intuì nel 1913 che la frequenza di ricombinazione poteva servire come misura della distanza tra geni. Utilizzando dati sugli incroci di Drosophila, ordinò sei geni lungo il cromosoma X, realizzando la prima mappa genetica. L'unità di misura, il centimorgan, corrisponde all'1% di progenie ricombinante. Le mappe genetiche così costruite sono distinte dalle mappe fisiche basate sulle sequenze di DNA, poiché la ricombinazione non è distribuita in modo uniforme lungo il cromosoma.
Linkage autosomico ed ereditarietà legata al sesso
Il linkage va distinto dall'ereditarietà legata al sesso: nel primo caso i geni sono vicini sullo stesso cromosoma, nel secondo si trovano sui cromosomi sessuali. Geni sul cromosoma X, come quelli responsabili del daltonismo e dell'emofilia, seguono uno schema di trasmissione particolare, poiché i maschi possiedono un solo cromosoma X e sono quindi emizigoti. Inoltre, il crossing over avviene anche tra i cromosomi sessuali nelle femmine, ma con frequenze e pattern che possono differire da quelli dei cromosomi autosomici.
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Domande per ripassare
Perché due geni sullo stesso cromosoma possono comunque sembrare indipendenti?
Se due geni sono molto lontani sullo stesso cromosoma, la probabilità che si verifichi almeno un crossing over tra loro è così alta che la frequenza di ricombinazione raggiunge il 50%, il valore atteso per geni indipendenti. In questi casi, senza analisi più dettagliate con geni intermedi, i due geni appaiono come se fossero su cromosomi diversi.
Che differenza c'è tra mappa genetica e mappa fisica?
La mappa genetica si basa sulle frequenze di ricombinazione e misura le distanze in centimorgan, che riflettono la probabilità di crossing over tra geni. La mappa fisica si basa sulle sequenze di DNA e misura le distanze in coppie di basi. Le due distanze non coincidono perché il crossing over non è distribuito uniformemente lungo il cromosoma: alcune regioni sono ricombinogene, altre no.
Come si interpreta un risultato di testcross con meno ricombinanti del previsto?
In un testcross tra un individuo eterozigote in fase di accoppiamento e un doppio omozigote recessivo, la progenie parentale supera quella ricombinante quando i geni sono collegati. La percentuale di ricombinanti, calcolata sommando le classi ricombinanti e dividendo per il totale, stima la distanza tra i geni in centimorgan e indica la forza del linkage: più bassa è la percentuale, più stretto è il collegamento.