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Il trasferimento orizzontale dei geni (HGT) è il passaggio di materiale genetico tra organismi non legati da discendenza diretta, tipico soprattutto dei procarioti. Avviene tramite trasformazione, trasduzione e coniugazione, e ha conseguenze importanti come la diffusione della resistenza agli antibiotici. L'HGT mostra che l'albero della vita non è solo ramificato ma presenta anche connessioni laterali tra rami diversi.

I tre meccanismi principali
La trasformazione consiste nell'assunzione di DNA libero rilasciato nell'ambiente da cellule lisate; solo batteri naturalmente competenti, come Streptococcus pneumoniae o Bacillus subtilis, possono incorporarlo nel proprio genoma. La trasduzione utilizza i batteriofagi come vettori: durante il confezionamento del DNA virale possono essere inclusi frammenti del genoma dell'ospite precedente. Nella coniugazione, infine, due cellule entrano in contatto diretto e un plasmide, tipicamente con geni tra, viene copiato e trasferito alla cellula ricevente. I tre meccanismi differiscono per vettore, contatto e tipo di DNA trasferito.

L'esperimento di Griffith e la scoperta del DNA
Nel 1928 Frederick Griffith osservò che ceppi non virulenti di Streptococcus pneumoniae potevano diventare virulenti quando erano esposti a ceppi virulenti uccisi dal calore: parlò di principio trasformante. Nel 1944 Avery, MacLeod e McCarty dimostrarono che il principio trasformante era il DNA, un risultato decisivo per l'identificazione del materiale genetico. Questo esempio storico mostra come lo studio della trasformazione batterica abbia contribuito alla biologia molecolare, oltre che alla comprensione dei meccanismi di scambio genetico tra batteri.

Resistenza agli antibiotici e salute pubblica
I plasmidi R possono accumulare più geni di resistenza e diffondersi per coniugazione tra specie diverse, anche tra batteri commensali e patogeni. Un batterio non patogeno dell'intestino può quindi fungere da serbatoio di geni di resistenza per patogeni successivi. Questo spiega perché la resistenza si diffonde più rapidamente di quanto la sola mutazione permetterebbe. Ne deriva l'importanza di un uso prudente degli antibiotici, della sorveglianza epidemiologica e dello studio dei biofilm, dove i contatti ravvicinati favoriscono il trasferimento.

HGT ed evoluzione: la rete della vita
L'HGT complica l'immagine di un albero filogenetico puramente ramificato: i genomi batterici spesso mostrano storie evolutive diverse per geni diversi, un fenomeno chiamato mosaico. Per questo alcuni studiosi preferiscono rappresentare la vita come una rete o un reticolo. Un caso particolare è l'endosimbiosi: mitocondri e plastidi derivano da batteri ancestrali che hanno trasferito gran parte dei loro geni al genoma dell'ospite eukariotico, un trasferimento che ha plasmato l'evoluzione delle cellule complesse.

Domande per ripassare

Qual è la differenza tra trasduzione generalista e specializzata?

Nella trasduzione generalista il fago incapsula per errore DNA batterico casuale, quindi qualsiasi gene può essere trasferito. Nella trasduzione specializzata, tipica dei fagi temperati, l'escissione imprecisa del profago porta via solo geni batterici adiacenti al sito di integrazione, trasferendo sempre gli stessi geni.

Perché la coniugazione è importante per la resistenza agli antibiotici?

Perché i plasmidi R, che portano geni di resistenza, si trasferiscono per contatto diretto anche tra specie batteriche diverse. Un solo evento di coniugazione può diffondere la multiresistenza in una popolazione, e nei biofilm i contatti ravvicinati rendono il processo particolarmente efficiente.

In che senso l'HGT trasforma l'albero della vita in una rete?

Perché geni diversi dello stesso genoma batterico possono avere storie evolutive diverse, acquisite da donatori non imparentati. Le relazioni tra specie non sono quindi solo ramificazioni da un antenato comune, ma includono connessioni laterali, per cui molti biologi preferiscono rappresentare la vita come una rete o un reticolo.