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La teoría endosimbiótica explica el origen de las células eucariotas a partir de la incorporación de bacterias por células hospedadoras. Según esta hipótesis, las mitocondrias proceden de proteobacterias y los cloroplastos de cianobacterias ancestrales, que establecieron una relación simbiótica estable con sus hospedadores. Propuesta en su forma moderna por Lynn Margulis en los años sesenta, cuenta hoy con múltiples líneas de evidencia: doble membrana, ADN circular propio, ribosomas tipo bacteriano y reproducción por fisión independiente de la división celular.

El argumento de Margulis y su recepción
Lynn Margulis publicó su formulación moderna de la teoría endosimbiótica en los años sesenta del siglo XX, retomando ideas anteriores de otros autores. Sostenía que las células eucariotas surgieron cuando una célula hospedadora incorporó bacterias aerobias que acabaron convirtiéndose en mitocondrias, y que los cloroplastos tuvieron un origen análogo a partir de cianobacterias. Durante años su propuesta fue recibida con escepticismo, porque la genética molecular aún no podía contrastarla. La posterior comparación de secuencias de ADN y ARN ribosómico mostró que los genes de estos orgánulos se parecen más a los de bacterias que a los del núcleo, lo que convirtió el endosimbiontismo en una explicación ampliamente aceptada.

Evidencias que apoyan la teoría
Varias características de mitocondrias y cloroplastos coinciden con las de las bacterias. Ambos orgánulos están rodeados por una doble membrana, poseen un ADN circular propio organizado de forma similar al bacteriano y contienen ribosomas de tipo 70S, distintos de los 80S citoplasmáticos eucariotas. Además, se replican por fisión binaria, de manera independiente de la división celular, y su tamaño es comparable al de bacterias libres. Ninguna de estas pruebas aislada sería concluyente, pero su convergencia resulta muy difícil de explicar por otra vía. La filogenia molecular confirma además el parentesco específico: las mitocondrias con las proteobacterias y los cloroplastos con las cianobacterias.

Endosimbiosis primaria y secundaria
La endosimbiosis primaria ocurre cuando una célula eucariota fagocita a una bacteria y la retiene como simbionte; de este proceso derivan los plastos de las algas rojas y verdes, rodeados por dos membranas. En la endosimbiosis secundaria, un eucariota que ya poseía un plasto es ingerido por otro eucariota, de modo que el plasto queda rodeado por membranas adicionales. Esto explica por qué algunos grupos de algas tienen plastos con tres o cuatro membranas y por qué en ciertos casos persisten restos del núcleo del simbionte. Esta secuencia de eventos sucesivos ayuda a entender la gran diversidad estructural de los organismos fotosintéticos actuales.

Matices y estado actual
Conviene precisar que la teoría endosimbiótica no explica por sí sola todos los pasos de la aparición de la célula eucariota. El origen del núcleo, del citoesqueleto o de la mitosis sigue siendo objeto de debate, y existen hipótesis rivales sobre el orden de los acontecimientos, como si la mitocondria se adquirió antes o después de otras características eucariotas. Tampoco debe confundirse la simbiosis con una simple convivencia: implica una integración genética profunda, con transferencia masiva de genes del simbionte al núcleo del hospedador. Lo que sí está firmemente establecido es el origen bacteriano de mitocondrias y cloroplastos.